Basenpaar

Strukturformel eines AT-Basenpaars mit zwei gestrichelt blau gezeichneten Wasserstoffbrückenbindungen.

Strukturformel eines GC-Basenpaars mit drei gestrichelt blau gezeichneten Wasserstoffbrückenbindungen.

Als Basenpaar bezeichnet man im Doppelstrang einer doppelsträngigen Nukleinsäure (DNA oder RNA, in diesem Fall nach englisch double stranded auch als dsDNA bzw. dsRNA bezeichnet) zwei gegenüberliegende Nukleobasen, die zueinander komplementär sind und durch Wasserstoffbrückenbindungen zusammengehalten werden.

Während die Länge einzelsträngiger Nukleinsäuren (ssRNA oder ssDNA, englisch single stranded) mit der Zahl an Nukleotiden (nt) oder Basen (b) – im synthetischen Fall gelegentlich auch mit der allgemeinen Bezeichnung -mer für die Anzahl der Sequenzen eines Kettenmoleküls – gegeben ist, wird die Größe von doppelsträngigen DNA-Abschnitten meist in Basenpaaren angegeben, abgekürzt bp,

1 nt = ein Nukleotid

1 bp = ein Basenpaar
1 kbp oder kb = 1000 Basenpaare (Kilo-Basenpaare)
1 Mbp oder Mb = 1.000.000 Basenpaare (Mega-Basenpaare)
1 Gbp oder Gb = 1.000.000.000 Basenpaare (Giga-Basenpaare)

Das unverdoppelte haploide menschliche Genom im Zellkern einer Keimzelle umfasst über 3 Milliarden Basenpaare, etwa 3,2 Gbp, verteilt auf 23 Chromosomen (1n; 1c). Eine somatische Zelle des menschlichen Körpers enthält gewöhnlich einen diploiden (zweifachen) nukleären Chromosomensatz, also etwa 6,4 Gbp, auf 46 Chromosomen (2n; 2c). Dieser wird vor einer Zellteilung dupliziert (verdoppelt), so dass jedes der 46 Chromosomen aus zwei Chromatiden – einander gleiche Kopien mit derselben genetischen Information – besteht, bevor die Kernteilung als Mitose beginnt, mit ungefähr 13 Gbp (2n; 4c). Neben dieser nukleären DNA (Kern-DNA, nDNA) enthalten die meisten menschlichen Zellen wie bei allen Eukaryonten in jedem Mitochondrium noch ein weiteres Genom (Mitogenom), von je etwa 16,6 kbp (mitochondriale DNA, mtDNA). Eine Ausnahme sind die reifen roten Blutkörperchen, die wie bei allen Säugetieren weder Zellkern noch Mitochondrien aufweisen. Pflanzliche Zellen enthalten über dieses hinaus noch das Plastiden-Genom (Plastom) ihrer Chloroplasten (abgekürzt ctDNA oder cpDNA).

Die Anzahl der Basenpaare ist auch ein wichtiges Maß für den Umfang an Information, die in einem Gen gespeichert ist. Da jedes Basenpaar eine Wahl aus 4 möglichen Formen darstellt, entspricht 1 bp dem Informationsgehalt von 2 bit, dem Doppelten eines Bits im Binärcode. Allerdings trägt im menschlichen Genom nur ein geringer Teil der DNA die genetische Information für den Aufbau von Proteinen; über 95 % sind nichtcodierend und bestehen häufig aus repetitiven Elementen.

Bedeutung

Die Basenpaarung spielt eine wesentliche Rolle für die DNA-Reduplikation, für die Transkription und die Translation im Zuge der Proteinbiosynthese sowie für vielfältige Ausgestaltungen der Sekundärstruktur und Tertiärstruktur von Nukleinsäuren.

Bei der Replikation wird der DNA-Doppelstrang aufgetrennt und die beiden komplementären Einzelstränge werden durch Basenpaarung aus Desoxyribonukleotiden zu zwei DNA-Doppelsträngen ergänzt.
Bei der Transkription wird ein codogener Strangabschnitt der DNA als Vorlage genutzt, um durch Basenpaarung aus Ribonukleotiden einen RNA-Einzelstrang mit komplementärer Basensequenz aufzubauen, wobei A mit U gepaart wird. Die gebildeten RNA-Stränge dienen als mRNA, als tRNA oder als rRNA verschiedenen Aufgaben.
Bei der Translation wird die Basensequenz eines mRNA-Abschnitts in Dreierschritten abgelesen, indem sich jeweils die drei Basen des Anticodons von tRNAs mit den komplementären Basentripletts der mRNA paaren. Die in DNA gespeicherte und in mRNA umgeschriebene Basensequenz wird mit den von tRNA transportierten Aminosäuren so in eine Sequenz von Aminosäuren übersetzt und codiert also die Aminosäuresequenz als die Primärstruktur eines Proteins. Hierbei treten auch die Wobble-Paarungen bei der Paarung der 3. Base eines Codons der mRNA mit der 1. Base der tRNA auf.

Paarungsregeln

Basenpaare im Doppelstrang einer DNA

Gebildet wird ein Basenpaar durch Wasserstoffbrückenbindung zwischen zwei Nukleobasen. Dabei wird eine der Purinbasen Guanin oder Adenin mit einer der Pyrimidinbasen Cytosin, Thymin oder Uracil zu einem Paar verbunden. Bei den komplementären Basenpaarungen zwischen zwei Strangabschnitten von Nukleinsäuren bildet Guanin mit Cytosin ein Paar sowie Adenin mit Thymin oder mit Uracil. Daraus können sich folgende Paarungen ergeben:

DNA/DNA

Guanin mit Cytosin: G-C bzw. C-G
Adenin mit Thymin: A-T bzw. T-A

DNA/RNA

Guanin mit Cytosin: G-C bzw. C-G
Adenin mit Thymin: T-A
Adenin mit Uracil: A-U

RNA/RNA

Guanin mit Cytosin: G-C bzw. C-G
Adenin mit Uracil: A-U bzw. U-A

Watson-Crick-Paarungen

Bereits 1949 stellte der österreichische Biochemiker Erwin Chargaff mit den Chargaff-Regeln fest, dass in der DNA die Anzahl der Basen Adenin (A) und Thymin (T) stets im Verhältnis 1 : 1 vorliegt, ebenso beträgt das Verhältnis der Basen Guanin (G) und Cytosin (C) 1 : 1. Dagegen variiert das Mengenverhältnis A : G beziehungsweise C : T stark (Chargaff’sche Regeln).

Daraus schlossen James D. Watson und Francis Harry Compton Crick, dass A-T und G-C jeweils komplementäre Basenpaare bilden.

In der tRNA und rRNA treten ebenfalls Basenpaarungen auf, wenn der Nukleotid-Strang Schleifen bildet und sich dadurch komplementäre Basensequenzen gegenüberstehen. Da in der RNA statt Thymin nur Uracil eingebaut wird, sind die Paarungen A-U und G-C.

Ungewöhnliche Paarungen

Ungewöhnliche Paarungen treten vor allem in tRNAs und in Tripelhelices auf. Sie folgen zwar dem Watson-Crick-Schema, bilden aber andere Wasserstoffbrückenbindungen aus: Beispiele sind Reverse-Watson-Crick-Paarungen, Hoogsteen-Paarungen (benannt nach Karst Hoogsteen, geboren 1923) und Reverse-Hoogsteen-Paarungen

reverse G-C Paarung	reverse A-U Paarung
A-U Hoogsteen-Paarung	reverse A-U Hoogsteen-Paarung

Wobble-Paarungen

Die Bezeichnung bezieht sich auf die Wobble-Hypothese von Francis Crick (1966). Wobble-Paarungen sind die Nicht-Watson-Crick-Paarungen G-U oder G-T und A-C:

G-U Wobble-Paarung	reverse G-U Wobble-Paarung
A-C Wobble-Paarung	reverse A-C Wobble-Paarung

Basierend auf einem Artikel in:

Wikipedia.de